탄수화물 대사와 운반
수목생리학 요약정리 (이경준 저)
6. 탄수화물 대사와 운반
6-1. 탄수화물의 기능
목본식물은 건중량의 75%이상이 탄수화물로 구성, 수목에서 가장 중요한 화합물
※탄수화물의 기능
- 세포벽의 주요 성분
- 에너지를 저장하는 주요 화합물
- 지방, 단백질과 같은 다른 화합물을 합성하기 위한 기본물질
- 광합성에 의해 처음 만들어지는 물질
- 세포액의 삼투압을 증가시키는 용질
- 호흡과정에서 산화되어 에너지를 발생시키는 주요 화합물
6-2. 탄수화물의 종류
탄소(1), 수소(2), 산소(1)로 구성되어 있는 화합물 (CnH2nOn)
6-2-1. 단당류
단당류는 복잡한 탄수화물을 가수분해할 때 더 이상 분해할 수 없는 상태의 기본단위
탄소의 숫자는 3부터 8까지 있으나, 가장 흔한 것은 5개를 가진 5탄당과 6개를 가진 6탄당이다.
단당류는 목본식물내에 적은 양으로 존재.
6탄당인 포도당(glucose) - 살아 있는 유세포내에 함유, (과일내에 대량 있는 경우도 있음)
6탄당인 과당(fructose) - 과일 속에 많은데 유세포내에 있음. (단풍나무와 자작나무의 경우, 포도당과 더불어 목부의 수액내에 대량으로 존재)
단당류는 조효소인 ATP, NAD 등의 구성성분이고, 핵산인 RNA, DNA의 기본골격을 이루고 있으며, 광합성과 호흡작용에서 탄소의 이동에 직접적으로 관여함
단당류는 물에 잘 녹고 이동이 용이하게 이루어지며, 환원당으로서 다른물질을 환원시킬수 있다.
6-2-2. 올리고당류
올리고당류 - 단당류의 분자가 2개 이상 연결된 형태를 가지고 있음
설탕(sucrose) - 2당류, 포도당과 과당이 결합된 형태, 올리고당 중에서 가장 중요. 살아있는 유세포내에 널리 분포하며, 비교적 높은 농도로 존재. 대사작용에서 중요한 위치 차지. 저장 탄수화물의 역할, 사부를 통하여 이동하는 탄수화물의 주성분
맥아당(2당류)은 전분이 분해될 때 생기는데, 농도나 기능이 설탕만큼 크지 않다.
6-2-3. 다당류
다당류- 단당류 분자가 수백개 이상 대부분 직선으로 연결된 형태, 물에 잘녹지 않기 때문에 이동이 잘 안 된다.
섬유소(cellulose) - 다당류중 가장 흔한 것, 세포벽의 주성분이다.
섬유소는 지구상 생물의 유기물중에서 가장 흔한 화합물이며, 여러 초식동물의 중요한 먹이가 된다.
6-3. 탄수화물의 합성과 전환
탄수화물의 합성은 광합성의 암반응으로부터 시작되는데, 엽록소 속에서 Calvin Cycle을 통하여 단당류가 합성되고 또 전환됨.
Calvin Cycle에 의해서 만들어진 화합물(단당류-포도당, 과당 등)은 즉시 다른 당류로 합성됨(2당류- 설탕 등)
설탕의 합성은 엽록체내에서 이루어지지 않고, 세포질에서 이루어진다.
식물조직 속에 있는 여러 가지 탄수화물은 다른 형태로 쉽게 전환되는데, 호흡에 필요한 화합물로 전환되거나 지방이나 단백질로 합성하기 위한 예비화합물로도 쉽게 전환된다.
전분에서 설탕으로, 그리고 설탕에서 전분으로의 전환은 영양조직이나 생리조직에서 쉽게 이루어지는데, 자라고 있는 종자내에서는 설탕이 주로 전분으로 전환되면, 반대로 성숙해가는 과실내에서는 전분이 설탕으로 전환되어 과실의 당도가 증가한다.
탄수화물의 전환은 단당류, 올리고당류, 그리고 다당류인 전분사이에서는 쉽게 이루어진다.
6-4. 탄수화물의 축척과 분포
탄수화물은 광합성으로 생선된 양이 호흡이나 새로운 조직의 형성에 소모되는 양보다 많을 경우, 그 잉여분만큼 축척된다.
목본식물의 경우, 축적되는 탄수화물의 형태는 주로 전분이며, 그 밖에 지방, 질소화합물, 설탕, raffinose, fructosans 등이 있다.
탄수화물을 저장하는 세포는 살아 있는 유세포이며, 유세포가 분화하여 원형질을 잃어버리거나 죽으면 저장되어 있던 탄수화물도 회수된다.
탄수화물의 축척을 농도로 표시하면 지하부의 농도가 지상부보다 높아서 뿌리가 중요한 탄수화물의 저장소 역할을 한다.
즉 농도로는 뿌리가 높지만, 성장함에 따라 지상부의 무게가 더 빨리 증가하기 때문에 탄수화물의 총량은 지상부가 더 많게 된다.
하지만, 1년생 사과나무의 경우 지상부의 탄수화물의 총량이 지하부와 거의 같지만, 나이가 증가할수록 지상부의 무게가 증가하여 3배가량 더 커져 지상부의 탄수화물의 총량이 더 많아진다.
잎의 탄수화물은 광합성을 하는 조직에 축적되어 농도가 높은 편임, 에키나타소나무의 경우 16.6%에 달함
6-5. 탄수화물의 이용
수목의 여러 부위중 광합성을 할 수 있는 곳은 잎과 녹색을 띤 어린줄기 뿐임(간혹 녹색을 띤 어린과일도 광합성을 함)
기타 조직이나 기관은 모두 잎에서 공급되는 탄수화물을 이용하게 됨
※ 탄수화물의 용도
-왕성하게 세포가 분열하는 부위, 즉 가지끝의 눈, 뿌리끝의 분열조직, 형성층, 어린열매 등으로 이동하여 새 조직 형성에 이용
-여러 가지 대사작용에 필요한 에너지를 공급하기 위하여 호흡작용에 탄수화물 사용
-전분과 같은 저장물질로 전환
-공생을 하는 경우 질소고정박테리아나 균근곰팡이에게 탄수화물을 제공
-탄수화물이 잎, 줄기, 뿌리 표면으로부터 용탈되어 밖으로 없어진다.
유럽너도밤나무
- 광합성 물질의 45% 호흡작용에 이용, 35% 생장에 소모, 20% 낙엽과 낙지로 없어진다.
사과나무
- 탄수화물의 35%가 열매로 이동, 45% 영양생장에 사용, 18% 호흡작용으로 소모 (산림수목과 비율이 크게 다르다.)
저장된 탄수화물은 하루를 주기로 본다면 야간에 호흡작용에 이용되며, 1년을 주기로 본다면 낙엽수의 경우 겨울철의 호흡에 이용된다.
그 밖에 저정된 탄수화물은 이름 봄의 수목 생장에 중요한 역할을 한다. 이른 봄 개엽이 시작되기 전에 뿌리가 먼저 세포분열을 하는데, 이때 저장된 탄수화물을 이용함, 개엽시 줄기와 잎의 초기 생장도 저장 탄수화물에 의존한다.
상록수 - 봄철에 새순이 자라나올 때 1년생 혹은 2년생 잎이 광합성을 하고 있기 때문에 당장 합성된 탄수화물이 즉시 이동하여 새순의 생장에 이용된다. 이때 줄기에 저장되어 있던 탄수화물도 함께 이용된다.
6-6. 탄수화물의 계절적 변화
탄수화물의 계절적 변화는 낙엽수의 경우 계절에 따라 큰 폭으로 나타나고,
상록수의 경우 변화폭이 적다.
낙엽수 -
가을에 낙엽이 질 때, 줄기의 탄수화물 농도가 최고치에 도달하여 겨울철의 추운 날씨에 대한 내한성을 증가시키고, 겨울철 호흡에 필요한 에너지로 사용되며, 봄철에는 새로운 잎과 가지의 생장을 위하여 저장되어 있는 탄수화물을 이용하므로, 탄수화물의 함량은 늦은 봄에 최저치에 도달한다. 그리고 새로운 잎과 가지가 나온 후 탄수화물의 농도는 여름과 가을 동안 계속하여 증가한다.
상록수 -
탄수화물의 계절적 변화는 낙엽수에 비하여 훨씬 적은 편
(뮤고소나무- 연중 최고치는 1월에 관찰되며, 탄수화물이 겨울까지 축척됨. 연중 가장 낮은 시기는 4~7월까지 줄기생장이 이루어지는 기간이었음)
6-7. 탄수화물의 운반
광합성으로 만들어진 탄수화물의 운반은 사부조직을 통하여 이루어진다.
사부조직은 살아 있는 세포이지만, 성숙하면 핵이 없어지며 종축방향으로 길게 자라면서 위쪽과 아래쪽에 인접한 사관세포가 서로 사판으로 연결되어 있어, 탄수화물이 사공을 통하여 효율적으로 상하 방향으로 이동할 수 있다.
낙엽수의 경우, 가을에 휴면에 들어갈 때 callose(포도당으로 만들어진 다당류)가 사공을 막고 있다가 봄철에 사부조직이 다시 활성화될 때 없어진다.
6-7-2. 운반물질의 성분
사부조직을 통해 운반되는 탄수화물의 성분은 수목에 따라서 큰 차이가 있으나, 비환원당만으로 구성되어 있는 공통점이 있다. (비환원당- 다른 물질을 환원시킬 수 없는 당류)
단당류(예, 포도당, 과당 등)는 다른 물질을 환원시킬 수 있는 환원당이며, 사부조직에서는 발견되지 않는다.
비화원당이 효소에 의해 잘 분해되지 않고 화학반응을 잘 일으키지 않기 때문에 먼거리까지 수송이 쉽도록 하기 위한 수단이라고 생각된다.
가장 농도가 높고 모든 수목에서 흔한 것은 올리고당류인 설탕(sucrose, 2당류)이며, 그다음이 raffinose(3당류), stachyose(4당류)이며, verbascose(5당류)도 발견된다.
사부수액에는 당류가 보통 20%가량 함유되어 있으나, 탄수화물 이외에도 아미노산, K, Mg, Ca, Fe 등이 포함되어 있어서, (증산작용을 별로 하지 않는 조직, 즉) 과실이나 눈에 탄수화물과 무기양분을 공급하는 중요한 수단이 된다.
6-7-3. 운반속도와 방향
대부분의 식물에서 탄수화물의 최고 운반속도는 1시간에 50~150cm 가량 된다.
목본식물에서 탄수화물의 이동속도 - 이론적으로, 쌍자엽식물은 1시간에 40~70cm이고, 소나무류는 18~20cm로 계산된다. (탄수화물의 운반속도는 빠른 편이다.)
탄수화물의 운반 방향은 탄수화물을 생산하는 조직인 공급원에서
탄수화물을 요구하는 조직인 수용부로 이동한다.
공급원- 탄수화물을 왕성하게 수행하는 성숙한 잎의 엽육조직이며,
수용부- 탄수화물을 소비하는 비엽록조직으로서 줄기끝의 분열조직, 열매, 형성층, 뿌리조직 등 다앙하다.
1) 침엽수
- 이른봄에 탄수화물의 주요 수용부는 뿌리, 동아가 개엽하기 전에 뿌리의 세포분열이 먼저 일어나기 때문임
- 동아에서 새순이 자라 올라올 때에는 주요 수용부는 줄기가 되며, 곧이어 형성층이 주요 수용부가 되고, 늦여름에 뿌리가 다시 생장을 시작하면서 형성층과 더불어 주요 수용부가 된다.
공급원과 수용부의 위치는 고정된 것이 아니라, 잎의 나이와 열매의 유무에 따라 바뀐다.
미국적송의 경우
- 동아에서 새로운 잎이 자라나오는 봄에는 당년생 잎은 주변의 1년생, 2년생 잎으로부터 탄수화물의 공급을 받으므로 수용부 역할을 하지만, 8월에 당년생 잎이 완전히 성숙하면서 탄수화물을 수출하기 시작하여 공급원 역할을 한다. (소나무, 전나무, 가문비 등도 해당)
2) 활엽수
- 한줄기내에 성숙 정도가 다른 잎들이 있고, 새로운 잎이 계속해서 자람에 따라 공급원과 수용부의 상대적 위치가 점차적으로 바뀌어 탄수화물의 이동방향이 바뀐다.
포풀러의 경우
- 3번 어린잎은 밑에 있는 성숙엽으로부터 탄수화물을 받아들이는 수용부이지만, 자신이 성숙하면 탄수화물을 수출하는 공급원이 되고, 줄기가 충분히 자라서 잎이 여러 개 생기면 탄수화물을 아래 뿌리로 이동시킴으로써 탄수화물의 이동방향이 바뀐다.
수목은 성숙한 잎을 제외하고는 모든 부위가 탄수화물을 요구하는 수용부라고 할 수 있는데, 요구의 강약에 차이가 있다.
열매가 가장 큰 수용부 역할을 하는데, 이는 열매에서 생산하는 식물호르몬 때문이다.
형성층과 뿌리는 비교적 약한 수용부라고 할 수 있는데, 피압된 나무가 동화작용이 부족할 때에는 직경생장이 현저하게 저하되고, 근계발달이 빈약해지고, 경쟁에서 불리해진다.
탄수화물 수용부의 상대적인 강도 (즉, 탄수화물 이동의 우선순위)
열매 종자 > 어린잎, 줄기끝의 눈 > 성숙한 잎 > 형성층 > 뿌리 > 저장조직
6-7-4. 운반원리
압력유동설 ...가장 유력함
높은 탄수화물 농도를 가진 광합성 세포 주변(공급원)에서 탄수화물을 소모하는 낮은 농도를 가진 곳(수용부)으로 탄수화물이 운반되는 것은, 두 장소간의 삼투압 차이에서 생기는 압력에 의해 수동적으로 밀려가기 때문이다는 이론
식물은 삼투체계를 조성해 놓고, 공급원에서 설탕을 계속해서 사부조직에 적재시키고(loading), 다른 한쪽 수용부에서 설탕을 계속해서 하적(unloading)시키기 때문에, 두 장소를 연결시켜 놓기만 하면, 탄수화물은 집단유동에 의해 수동적으로 운반된다.
따라서 목본식물은 탄수화물의 운반 자체에는 에너지를 소모하지 않고, 단지 적재와 하적 과정에서만 에너지를 소모함으로써 효율적으로 장거리까지 이동시킬 수 있는 방법을 가지고 있는 셈이다.
참고자료...
(※ 목부수액이나 사부수액은 설탕(탄수화물)의 구성에서는 많은 차이가 있다.(당연한 결과)
주로 잎에서 생성된 탄수화물이 목부수액을 통해서 아래로 이동하지만, 뿌리등에서 저장된 탄수화물은 반대로 사부수액을 통해서 미량이나마 위로 이동한다는 의미로 해석된다.)
--> 따라서, 수간주사로 영양제를 주입할 때, 형성층에 부근에 꽂으면, 목부수액이나 사부수액을 통해서 영양분이 이동할 수 있음을 확인할 수 있다.
개인적 판단으로, 영양제를 준다는 의미는 영양분(설탕)을 인위적으로 공급하여, 세포분열에 필요한 에너지를 공급, 이를 통해서 선순환시킨다는 의미이미로, 목부수액으로 유입되도록 해서, 상부까지 빨리 전달해서, 잎이 생기를 찾아서 광합성이 잘 되도록 하는 게 좋지 않을까 싶다.)
목부수액, 사부수액- 둘다 미량원소를 함유하고 있음을 확인할 수 있다. 즉, 수액 모두에 미량원소가 함유해서 이동, 필요한 곳에 공급되므로,
수간주사형태로 미량원소를 공급할 때는, 목부수액과 사부수액에 모두 닿을 정도 선에서 주입하면, 목부수액과 사부수액에서 적절히 흡수하여 이동한다는 의미로 해석된다.)
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